Die Entwicklung der Konglobation bei Ceratocanthinae

Sep 06, 2023

Communications Biology Band 5, Artikelnummer: 777 (2022) Diesen Artikel zitieren

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Konglobation ist ein adaptives Verhalten, das bei verschiedenen Tiergruppen unabhängig voneinander auftritt. Hier untersuchen wir die Entwicklung der Konglobation bei Ceratocanthinae, einer Käfergruppe mit der Fähigkeit, drei Körpersegmente zu einem festen Ball zusammenzurollen. Dies deutet darauf hin, dass sich diese Fähigkeit nur einmal im Mesozoikum entwickelt hat. Es liegen Hinweise darauf vor, dass die hohe Abwehrkraft der Ceratocanthinae nicht nur auf die kugelförmige Körperform zurückzuführen ist, sondern auch auf die Dicke und die stärkeren mechanischen Eigenschaften der dorsalen Kutikula. Wir validieren außerdem fünf adaptive Merkmale, einschließlich der allometrisch verdickten Körperwand, und stellen fest, dass es sich bei der spezifischen Anpassung verschiedener Körpersegmente wahrscheinlich um separate evolutionäre Ereignisse handelt. Abschließend schlagen wir eine „Angreifer-Stress“-Hypothese vor, um den Ursprung des Konglobationsverhaltens zu erklären. Diese Arbeit trägt zum Verständnis bei, wie und warum sich das Konglobationsverhalten in dieser Gruppe entwickelt haben könnte.

Einige Tiere können ihren Körper zu einer Kugel zusammenrollen (d. h. Ballungsverhalten), eine Fähigkeit, die besonders bei Säugetieren wie Gürteltieren, Schuppentieren und Igeln1,2,3 sowie bei einigen Arthropoden4,5,6 bekannt ist. Beispielsweise sind Pillen-Tausendfüßler (Glomerida und Sphaerotheriida)4 und Pillen-Asseln (Armadillidiidae)5 (ergänzende Abb. 1a, b) in der Lage, alle ihre Körpersegmente zu rollen, um einen festen Ball zu bilden (dh eine vollständige Ansammlung). Umgekehrt können die meisten Insektenarten, die sich kräuseln, aufgrund des Vorhandenseins von nur drei Körpersegmenten lediglich einen losen Ball bilden (d. h. eine unvollständige Ansammlung). Zu diesen Insekten gehören Chrysididae (Hymenoptera), Leiodidae, Cybocephalidae, Clambidae (Coleoptera) und einige Blaberidae (Blattoidea)7,8,9,10,11 (Ergänzende Abb. 1c, d). Innerhalb der Käfer sind Ceratocanthinae (Pillen-Skarabäuskäfer) eine morphologisch einzigartige Gruppe, die in der Lage ist, durch einen Prozess, der nicht nur das Einrollen der drei Rumpfsegmente, sondern auch das Falten der Schienbeine umfasst, einen festen Ball zu bilden (Abb. 1a), ein Merkmal, das Darwin in Erstaunen versetzte. der während der „Beagle“-Expedition das Verhalten als „zusammenrollt wie ein Gürteltier“12 beschrieb.

a Zwei Haltungen eines Pillen-Skarabäuskäfers mit vollständiger Verklumpung: Paulianostes panggoling, Malaysia (Insecta: Coleoptera: Ceratocanthinae). b Drei Archetypen der Konglobation bei Ceratocanthinae: gerader Körper (Ivieolus brooksi), unvollständige Konglobation (Acanthocerodes sp.) und vollständige Konglobation (Synarmostes tibialis). c Fossilienfunde von Ceratocanthinae. Gelbe Sterne weisen auf Fossilien mit einem Archetyp mit geradem Körper aus der Yixian-Formation (125 Ma) (Mesoceratocanthus tuberculifrons) hin, grüne Sterne auf Fossilien mit einem unvollständigen Konglobations-Archetyp aus Kachin-Bernstein (99 Ma) (Palaeopycnus circus Lu, Ballerio & Bai sp. nov .) und aus dominikanischem Bernstein (15–20 Ma) (Germarostes sp.) und rote Sterne weisen auf Fossilien mit einem vollständigen Konglobationsarchetyp aus dominikanischem Bernstein (15–20 Ma) (Nesopalla succini Lu, Ballerio & Bai sp. nov.) hin. . Ein rot gestricheltes Kästchen weist auf neue Berichte hin. a ©Zhengzhong Huang.

Ceratocanthinae sind eine Unterfamilie der Hybosoridae (Coleoptera, Scarabaeoidea) und umfassen derzeit etwa 449 Arten, die in 44 Gattungen beschrieben sind13,14. Sie kommen hauptsächlich in pantropischen Regionen vor und ihre ausgewachsenen Tiere werden oft in Termitennestern, Laubstreu oder morschem Holz gefunden, wo sie sich vermutlich von Pilzen oder Abfällen ernähren13. In Bezug auf die Konglobation weisen sie drei Archetypen auf: gerader Körper, unvollständige Konglobation und vollständige Konglobation (Abb. 1b, Ergänzungstabelle 1). Die aktuellste phylogenetische Analyse stützt die Hypothese, dass sich die Fähigkeit zur Konglobation bei Ceratocanthinae nur einmal entwickelt hat13,16. Bisher sind in dieser Unterfamilie nur zwei ausgestorbene Arten bekannt: eine mesozoische Art mit geradem Körper und ohne Fähigkeit zur Konglobation (deren Zuordnung zu Ceratocanthinae zweifelhaft ist)17 und eine Art aus dem Känozoikum mit unvollständiger Konglobation18, 19 (Abb. 1c). Die frühe Geschichte und Entwicklung dieser Gruppe ist daher kaum bekannt.

In einigen Studien zur funktionellen Morphologie bei Arthropoden wurde die Hypothese aufgestellt, dass das Verhalten bei der Zusammenballung defensive20,21 und/oder physiologische Funktionen (z. B. Feuchtigkeitsspeicherung und Thermoregulation)13,22 hat. Bei Ceratocanthinae könnte sich die Fähigkeit, den Körper zu einer Kugel zusammenzurollen, entwickelt haben, um eine höhere Abwehrkraft zu erreichen und einen Lebensstil in der lebensfeindlichen Umgebung des Termitennestes zu unterstützen13. Unser Wissen über das Konglobationsverhalten beschränkt sich jedoch auf einige vereinzelte Berichte8,13,23,24.

In diesem Artikel untersuchen wir mithilfe einer integrierten Methodik die Fragen, wie und warum sich das einzigartige Sammelverhalten bei Pillen-Skarabäuskäfern entwickelt hat. Zunächst beschreiben wir eine neue ausgestorbene Gattung und vier neue ausgestorbene Arten, die die frühesten Beispiele einer unvollständigen und vollständigen Verklumpung innerhalb von Skarabäuskäfern und allgemeiner innerhalb von Käfern darstellen25. Zweitens verifizieren wir aus funktioneller Morphologie und maschinenbautechnischer Sicht die höhere Abwehrkraft von Ceratocanthinae im Vergleich zu den anderen Scarabaeoidea-Arten. Drittens validieren wir durch die Kombination von Erkenntnissen aus intensiven Studien sowohl ausgestorbener als auch noch vorhandener Arten fünf adaptive Charaktere und erforschen die Evolutionsgeschichte von drei Körperrumpfsegmenten. Abschließend schlagen wir eine „Angreifer-Stress“-Hypothese vor, um den Ursprung des Konglobationsverhaltens zu erklären.

Ordnung Coleoptera Linnaeus, 175826

Familie Hybosoridae Erichson, 184727

Unterfamilie Ceratocanthinae Martínez, 196828

LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:FC9EFB6C-5345-441B-860B-CBB369B59685

Palaeopycnus circus Lu, Ballerio & Bai sp. Nov.

Aus dem Altgriechischen „Palaeos“ (=alt) und dem lateinischen Wort „Pycnus“ aus dem Altgriechischen „Pycnos“ (=kompakt). Das Geschlecht ist männlich.

Eine kleine Scarabaeoidea mit freiliegendem Labrum und nicht auf die Längsachse des Clypeus ausgerichtet, die Mandibeln stehen nicht hervor und sind von oben nicht sichtbar, der Canthus genus ist vorhanden und steht mehr oder weniger im rechten Winkel zum Clypeus, die Fühler mit der Keule bestehen aus drei Antennen, der Clypeus subrechteckig, Halsschild und Kopf können nach innen gebogen werden, um eine lockere Kugel zu bilden, Schildchen dreieckig breiter als lang, Flügeldecken stark konvex, Meso- und Metatibiae ohne Querkarina und mit mehreren Seiten.

Palaeopycnus gen. Nov. wird hier vorläufig der Unterfamilie Ceratocanthinae zugeordnet, hauptsächlich aufgrund der Kombination aus Kopf und Halsschild, die nach innen gebogen werden kann, des Labrums, das nicht mit der Längsachse des Clypeus ausgerichtet ist, des Fehlens hervorstehender Mandibeln, des Vorhandenseins eines Genuswinkels und der Form des Meso - und Metatibiae sowie aufgrund der lateroventralen Ausdehnung des prothorakalen Hypomerons und der schwach konkaven Seiten des distalen Teils des freiliegenden Scutellums, die eine spitz zulaufende Spitze bilden. Es muss jedoch betont werden, dass andere Schlüsselmerkmale, die von Ballerio & Grebennikov13 hervorgehoben wurden, d. waren nicht sichtbar, die Zuordnung zu Ceratocanthinae bleibt vorläufig. Das Hinzufügen der wenigen verfügbaren Zeichen zu der von Ballerio & Grebennikov überarbeiteten Matrix (Ergänzende Anmerkung 1, Ergänzende Daten 1, Ergänzende Abbildung 2) führte zur Platzierung der Gattung Palaeopycnus innerhalb der Ceratocanthinae als basale Gattung einer Gruppe, die alle Ceratocanthini umfasst und ohne Ivieolini und Scarabatermitini. Der Mangel an verfügbaren Zeichen könnte jedoch zu Artefakten führen; Daher müssen unsere Ergebnisse mit Vorsicht interpretiert werden. Es ist daher auch möglich, dass Palaeopycnus eine ausgestorbene Linie innerhalb der Scarabaeoidea darstellen könnte, die einen eigenen Familienstatus hätte. Abschließend geben wir einige Anmerkungen zu den verbleibenden Unterfamilien der Hybosoridae und die Gründe, warum wir die Möglichkeit ausschließen, dass Palaeopycnus zu einer dieser Unterfamilien gehört: Die Hybosorinae sind nicht in der Lage, den Kopf und das Pronotum zu beugen, und zeichnen sich durch das Vorhandensein eines becherförmigen ersten Antennennomers aus die Antennenkeule (das einzige für Palaeopycnus verfügbare Antennenkeulenbild lässt das Vorhandensein eines solchen konvexen Antennennomers nicht erkennen) und das Vorhandensein hervorstehender Mandibeln, die deutlich sichtbar sind. Die Anaidinae können Kopf und Halsschild nicht beugen und haben auch hervorstehende Mandibeln. Schließlich haben die Liparochrinae, die die Unterfamilie sind, die Palaeopycnus am meisten ähnelt, obwohl sie Kopf und Prothorax biegen können, hervorstehende Mandibeln. Daher ist Ceratocanthinae unter den Unterfamilien der Hybosoridae die einzige, deren Merkmale mit denen übereinstimmen, die in den verfügbaren Exemplaren von Palaeopycnus sichtbar sind.

a–h Palaeopycnus circus Lu, Ballerio & Bai sp. Nov. (Holotyp). a Allgemeiner Habitus, Rückenansicht. b Allgemeiner Habitus, ventrale Ansicht, mit Details des in c gezeigten rechteckigen Rahmens. Der schwarze Pfeil zeigt auf bifide Borsten am Schienbein (Details in d und e). c Kopf, der Clypeus und Labrum unter roter Epifluoreszenz zeigt. d Linke Mesotibia; Der rote Pfeil zeigt auf zweigeteilte Borsten im hinteren Teil. e Rechte Metatibia; Rote Pfeile zeigen auf zweigeteilte Borsten am hinteren und terminalen Teil. f Hinterer Teil der Rückenansicht. g Allgemeiner Habitus, Seitenansicht. Der schwarze Pfeil zeigt auf den Randbereich des Elytrons. h Mikrotomographisches Dia, das eine Antenne in Seitenansicht zeigt, wobei das rote Rechteck die lamellierte Keule der Antenne zeigt. Das Screenshot-Bild des 3D-Oberflächenmodells des Clubs wird im weißen Rechteck angezeigt. i Ceratocanthus huarongii Lu, Ballerio & Bai sp. Nov. (Holotyp). Allgemeiner Habitus, Seitenansicht. j, k Nesopalla succini Lu, Ballerio & Bai sp. Nov. (Holotyp). j Allgemeiner Habitus, Seitenansicht. k Seitenansicht, wobei das rote Rechteck und die Pfeile prosternale Apophysen zeigen, die bis zur Innenwand des Pronotums reichen. Maßstabsbalken: 1 mm. Abkürzungen: prn, pronotum; ely, elytron; sct, Scutellum; prt, Protibia; Cly, Clypeus; lab, labrum; verrückt, Unterkiefer; mst, Mesotibia; mtt, Metatibia.

LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:277AC424-C435-4524-A2D4-864920BDF2F5

Substantiv in Apposition. Der spezifische Name leitet sich vom lateinischen Adjektiv circus (= gerundet) ab und bezieht sich auf die geballte Körperform.

Holotyp in Kachin-Bernstein aus dem Hukawng-Tal (Myanmar), Geschlecht unbekannt. Das Typusexemplar (NIGP180664) ist im Nanjing Institute of Geology and Paleontology, Chinese Academy of Sciences, Nanjing, Jiangsu, China (NIGPAS) hinterlegt.

Länge 2,3 mm (von der Basis des Halsschilds bis zum Ende der Flügeldecken); Breite 1,8 mm. Kleine Ceratocanthinae mit unvollständiger „Aufroll“-Koaptation. Kopf und Halsschild sind abgewinkelt und bilden eine lockere, subsphärische Kugel. Körperfarbe: Kopf, Halsschild, Flügeldecken und Beine gleichmäßig dunkelbraun (Farbe wahrscheinlich durch Fossilisierung verändert). Haarig (abgesehen von den Beinen). Kopf: breit (B/L-Verhältnis = 1,4 (0,7 mm/0,5 mm)), breiter als lang, vorderer Teil fast halbkreisförmig (mit einigen weißen Verunreinigungen bedeckt), nicht nach oben zurückgebogen; Kopfrückenfläche ohne deutliche eingeprägte Einstiche, Labrum nicht auf die Achse des Clypeus ausgerichtet, mit spärlicher aufrechter Aufstellung. Antennenkeule bestehend aus drei Antennen. Halsschild: subtrapezförmig, breiter als lang (B/L-Verhältnis = 1,4 (1,5 mm/1,1 mm)), schmaler als die Flügeldecken; Vorderrand schwach zweigeteilt; Vorderwinkel dreieckig, spitz zulaufend; Vorderkante durchgehend gerandet, Kanten der Seiten fein gerandet (Rückansicht), Basis durchgehend stark gerandet; Basis in der Mitte nicht nach hinten überstehend; Pronotaloberfläche regelmäßig konvex ohne paradistische Vertiefungen. Glänzend, glatt, ohne deutliche Einstiche. Schildchen: etwa so breit wie lang, die Seiten laufen zusammen und bilden ein Dreieck mit spitzer Spitze. Ohne deutliche Einstiche. Flügeldecken: breiter als lang (B/L-Verhältnis = 1,1 (1,8 mm/1,6 mm)), apikales Viertel regelmäßig gerundet (Rückansicht), mit einer unregelmäßigen Ausstülpung am Ende jedes Flügeldeckens; Flügeldecken regelmäßig konvex; Flügeldeckennahtstreifen deutlich ausgeprägt und im mittleren und apikalen Drittel schwach erhaben; Flügeldecken mit mehreren Längsstreifen aus großen, einfachen Einstichen (Interpunktionsabstand etwa doppelt so groß wie der Durchmesser der Einstiche) plus mindestens drei Längsfurchen auf den Flügeldeckenseiten im mittleren und apikalen Drittel. Beine: Protibiae gerade, mit mindestens einer Längscarina und mehreren großen scharfen Borsten über die gesamte Länge, äußerer Rand mit mindestens fünf unregelmäßigen stumpfen Zähnen, die beiden distalen sind stärker entwickelt. Mesotibiae relativ dick und kräftig, subdreieckig mit mindestens zwei längs verlaufenden Carinae auf der Außenseite, wobei jede Carina eine Reihe großer, scharfer, apikal gespaltener Borsten trägt, Spitze mit mindestens zwei großen apikalen Sporen und mindestens vier kurzen, stumpfen, starken Borsten, Mesotarsi mit fünf Tarsomen , erstes Tarsomer länger als zweites Tarsomer, zweites Tarsomer etwa gleich groß wie drittes Tarsomer, drittes Tarsomer etwa so lang wie viertes Tarsomer, fünftes Tarsomer länger und dünner als viertes Tarsomer, apikale Krallen klein und schwach gebogen, jedes Tarsomer trägt an der Basis einige kurze scharfe Setae. Metatibiae relativ dick und kräftig, subdreieckig, mit mindestens vier Längscarinae, die auf der Außenseite sichtbar sind, wobei jede Carina eine Reihe großer, scharfer, kräftiger, apikal gespaltener Borsten trägt, der apikale Teil der Metatibia mit zwei geraden, apikalen, starken Sporen und einigen langen, starken, scharfen, apikal gespaltenen Borsten endet Setae.

P. circus sp. Nov. unterscheidet sich von P. fushengii sp. Nov. die einzige andere bekannte Art der Gattung, aufgrund der folgenden Merkmalskombination: (a) Flügeldeckenoberfläche regelmäßig und glatt (abgesehen von den Einstichreihen und Längsfurchen), (b) Flügeldeckenspitze normal, ohne hervorstehenden Kariniformfortsatz , (c) Halsschild glatt mit regelmäßiger Oberfläche, (d) Kopf glatt mit regelmäßiger Oberfläche und (e) Meso- und Metatibiae mit scharfen und apikal gespaltenen Borsten.

Wir untersuchten ein zweites Exemplar (NIGP180665, ergänzende ergänzende Abbildung 3), das hier vorläufig P. circus sp. zugeschrieben wird. nov., das so stark beschädigt und schlecht erhalten ist, dass seine Beobachtung besonders schwierig ist. Es hat die gleiche Elytralskulptur wie der Holotyp, unterscheidet sich jedoch dadurch, dass die Meso- und Metatibiae nicht apikal gespalten sind; außerdem ist der Clypeus subrechteckig.

LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:E439A7D8-5125-459F-A6C6-7456F2989552

Substantiv im Genitiv. Die Art wurde zu Ehren des herausragenden chinesischen Entomologen Fusheng Huang benannt, der 2021 verstorben ist. Gleichzeitig hat der Name Fusheng in der chinesischen Sprache die Bedeutung von „wiederauflebend“, was an die charakteristischen Merkmale von in Bernstein konservierten Insekten erinnert, die so aussehen wenn sie noch am Leben wären.

Holotyp in Kachin-Bernstein, Geschlecht unbekannt. Das Typusexemplar (Nr. BXAM BA-COL-001), das im Institut für Zoologie der Chinesischen Akademie der Wissenschaften (IZAS) in Peking, China, aufbewahrt wird, wird schließlich im Beijing Xiachong Amber Museum, Peking, China, deponiert. Proben können zur Untersuchung bei MB oder DZ eingesehen werden.

Länge 2,8 mm (von der Basis des Halsschilds bis zum Ende der Flügeldecken); Breite 2,5 mm. Kleine Ceratocanthinae mit unvollständiger „Aufroll“-Koaptation. Kopf und Halsschild sind abgewinkelt und bilden eine subsphärische Kugel. Körperfarbe: Kopf, Halsschild, Flügeldecken und Beine dunkelbraun (Farbe wahrscheinlich durch Fossilisierung verändert). Haarig (abgesehen von den Beinen). Kopf: breit (B/L-Verhältnis = 1,2 (0,8 mm/0,65 mm)), oval, Vorderteil unregelmäßig halbkreisförmig (mit einigen weißen Verunreinigungen bedeckt), nicht nach oben zurückgebogen; Der Genuswinkel ist vorhanden und steht mehr oder weniger im rechten Winkel zum Clypeus, der Genuswinkel beschränkt sich auf die Begrenzung des vorderen Teils der Augen, die Rückenfläche des Kopfes ist unregelmäßig, mit deutlichen eingeprägten Einstichen, das Labrum ist nicht auf die Achse des Clypeus ausgerichtet, mit spärlicher aufrechter Aufstellung . Halsschild: subtrapezförmig, breiter als lang, schmaler als der Elytra, Vorderrand schwach zweieinig; Vorderwinkel dreieckig, spitz zulaufend; Vorderkante durchgehend gerandet, Kanten der Seiten fein gerandet (Rückansicht), Basis durchgehend stark gerandet; Basis in der Mitte nicht nach hinten überstehend; Pronotaloberfläche unregelmäßig konvex mit paradistischen Vertiefungen, Pronotaloberfläche mit deutlichen Einstichen. Schildchen: etwa so breit wie lang, die Seiten laufen zusammen und bilden ein Dreieck mit spitzer Spitze. Flügeldecken: breiter als lang (B/L-Verhältnis = 1,1 (1,8 mm/1,6 mm)), apikales Viertel regelmäßig gerundet (Rückansicht), mit einer unregelmäßig hervorstehenden Karina am Ende jedes Flügeldeckens; Humeruskallus deutlich sichtbar, Flügeldecken regelmäßig konvex; Flügeldeckennahtstreifen deutlich ausgeprägt und im mittleren und apikalen Drittel schwach erhaben; Flügeldecken mit mehreren Längsstreifen aus unregelmäßigen Einstichen, zumindest einige davon quer, kommaförmig. Beine: Protibiae gerade, mit mehreren großen scharfen Borsten über die gesamte Länge, Außenrand distal mit mindestens zwei Außenzähnen. Mesotibien relativ dick und kräftig, subdreieckig mit Reihen großer, scharfer, spitz zulaufender Borsten, Mesotarsi mit fünf Tarsomeren, erstes Tarsomer länger als zweites Tarsomer, zweites Tarsomer etwa gleich groß wie drittes Tarsomer, drittes Tarsomer etwa so lang wie viertes Tarsomer, fünftes Tarsomer länger und dünner als das vierte Tarsomer, die Krallen an der Spitze sind lang und schwach gebogen, wobei jedes Tarsomer an der Basis einige kurze, scharfe Borsten trägt. Metatibiae relativ dick und kräftig, subdreieckig, mit Reihen großer, scharfer, kräftiger, apikal spitzer Borsten. Metatarsi, Tarsomere kurz und rundlich, vom ersten bis zum fünften, jedes trägt an der Basis ein Büschel relativ langer Borsten, die allmählich kürzer werden, letztes Tarsomere mit zwei großen und schwach gebogenen Krallen.

P. fushengii sp. Nov. unterscheidet sich von P. circus sp. Nov. aufgrund der folgenden Zeichenkombination: (a) Flügeldeckenoberfläche unregelmäßig mit mehreren Vertiefungen, (b) Flügeldeckenspitze mit hervorstehendem Kariniformfortsatz, (c) Halsschild mit unregelmäßiger Oberfläche und mehreren eingeprägten unregelmäßigen Einstichen, (d) Kopf mit unregelmäßiger Oberfläche und starke Punktierung und (e) Meso- und Metatibiae mit scharfen und normalerweise spitzen Borsten.

Stamm Ceratocanthini Martinez, 196828

LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:00AC0E49-1ED8-4C3E-BB10-DF6FCE964D9C

Substantiv im Genitiv. Benannt nach Herrn Huarong Chen, der das Exemplar freundlicherweise der Chinesischen Akademie der Wissenschaften gespendet hat.

Holotyp aus dominikanischem Bernstein, wahrscheinlich weiblich. Das Typusexemplar Nr. 2016-H-Col-015 befindet sich im Institut für Zoologie der Chinesischen Akademie der Wissenschaften (IZAS), Peking, China. Proben können zur Untersuchung bei MB oder HRC eingesehen werden.

Länge 4,5 mm (von der Basis des Halsschilds bis zum Ende des Elytrons); Breite 3,9 mm. Mittelgroßer Ceratocanthus. Einstiche und Streifen sind aufgrund von Verunreinigungen nicht deutlich sichtbar. Obwohl die Flügeldecken im oberen Drittel einige Längsfurchen aufweisen, sind die Streifen in den Beinen deutlich sichtbar. Körperfarbe: Kopf, Halsschild, Flügeldecken und Beine dunkelbraun (möglicherweise mit der Zeit verfärbt). Unbehaart. Kopf: breit (B/L-Verhältnis = 1,7 (2,6 mm/1,5 mm)), subpentagonal, Clypeus dreieckig, Spitze bildet einen stumpfen Winkel (ca. 130°), beide Seiten des Clypeus geradlinig, nicht nach oben gebogen, Spitze des Clypeus abgerundet; Genalwinkel vorhanden, dorsaler Augenbereich groß, dorsaler Interokularbereich etwa sechsmal so groß wie die maximale Breite des dorsalen Augenbereichs; Kopfrückenfläche ohne deutliche eingeprägte Einstiche. Antennen mit mindestens neun sichtbaren Antennen (Mikro-CT-Scanbild ohne klare Auflösung). Halsschild: subtrapezförmig, breiter als lang (B/L-Verhältnis = 1,9 (3,9 mm/2,1 mm)), breiter als die Flügeldecken; Vorderrand schwach zweigeteilt; Vorderwinkel dreieckig, spitz zulaufend; Vorderkante durchgehend fein gerandet, Kanten der Seiten fein gerandet (Rückansicht), Basis durchgehend stark gerandet; Basis in der Mitte nicht nach hinten überstehend; Pronotaloberfläche regelmäßig konvex ohne paradistische Vertiefungen. Glänzend, glatt, ohne deutliche Einstiche. Schildchen: Ungefähr so ​​breit wie lang (B/L-Verhältnis = 1,7 (2,0 mm/1,2 mm)), die Seiten laufen zusammen und bilden ein Dreieck mit unklarer, wahrscheinlich abgerundeter Spitze. Ohne deutliche Einstiche. Flügeldecken: breiter als lang (B/L-Verhältnis = 1,3 (5,4 mm/4,2 mm)), apikales Viertel regelmäßig gerundet (Rückansicht), Spitze leicht nach innen zurücktretend (Seitenansicht); Flügeldecken regelmäßig konvex; Flügeldeckennaht fein erhaben; Flügeldecken mit mindestens sieben Längsreihen dichter kleiner einfacher Einstiche, die an den Flügeldeckenseiten beginnen und mindestens das mittlere Drittel jedes Flügeldeckens einnehmen. Elytrales apikales Drittel mit mindestens fünf tiefen Längsfurchen, Bereich zwischen den Furchen deutlich erhöht. Beine: Protibiae gerade, äußerer Rand mit Zähnchen, nahe der Spitze mit drei Zähnen, dreieckig; Mesotibiae und Metatibiae, deren Außenseite mit quer verlaufenden, flachen, dichten Linien bedeckt ist. Metatibiae zeigten eine Rille entlang der Innenseite, in der die Tarsen verborgen waren, sobald der Käfer sich zusammenballte (Mikro-CT-Bilder).

Ein Ceratocanthus, der sich durch die Kombination eines großen dorsalen Augenbereichs, des Vorhandenseins von Längsreihen dichter, einfacher Einstiche auf den Flügeldecken, erhabener apikaler Flügeldeckenfalten und quer verlaufender, flacher, dichter Linien auf der Außenseite der Metatibiae auszeichnet.

Ceratocanthus huarongii sp. nov. kann aufgrund der Kombination aus einem großen dorsalen Augenbereich und dem Vorhandensein von Längsreihen dichter, einfacher Einstiche auf den Flügeldecken nur mit den folgenden vier vorhandenen Arten verglichen werden: Ceratocantus aeneus MacLeay, 181929, C. pecki Paulian, 198230 , C. steinbachi Paulian, 198230, und C. clypealis (Lansberge, 1887)31. Es unterscheidet sich von C. aeneus, weil letzterer einen kleineren dorsalen Augenbereich und spärlichere Querlinien auf der Außenfläche der Metatibia aufweist. Sie unterscheidet sich von C. steinbachi, C. pecki und C. clypealis dadurch, dass diesen drei Arten Längsreihen von Einstichen auf den Flügeldeckenseiten fehlen und die übrigen Reihen aus Einstichen bestehen, die weit voneinander entfernt sind (der Abstand zwischen den Einstichen beträgt mehr als das Doppelte des Durchmessers der Einstiche). ), während in C. huarongii sp. Nov., die Einstiche liegen sehr nahe beieinander (berühren sich fast). Dies ist der erste Fossiliennachweis für die Gattung Ceratocanthus.

LSID: urn:lsid:zoobank.org:act:82C7EFA6-F512-4686-8FDE-319136F3EBB7

Der Genitiv des lateinischen Substantivs succinum (=Bernstein).

Holotyp aus dominikanischem Bernstein, Geschlecht unbekannt. Das Typusexemplar (Nr. 001493), das derzeit im Institut für Zoologie der Chinesischen Akademie der Wissenschaften (IZAS) in Peking, China, aufbewahrt wird, wird schließlich im Drei-Schluchten-Entomologischen Museum in Chongqing, China, deponiert. Proben können zur Untersuchung bei MB oder WWZ eingesehen werden. Dies ist das gleiche Exemplar, das im Buch Frozen Dimensions32 abgebildet ist.

Länge 3,2 mm (aufgerollt); Breite 2,6 mm (die maximale Breite des Pronotums). Kleine Ceratocanthinae, die sich perfekt zusammenrollen. Körperfarbe: Kopf, Halsschild, Flügeldecken und Beine dunkelbraun. Unbehaart. Kopf: breit (W/L-Verhältnis = 1,3 (1,6 mm/1,2 mm)), subpentagonal, vorderer Teil dreieckig, Spitze bildet einen stumpfen Winkel (ca. 130°), beide Seiten des Winkels geradlinig, nicht nach oben gebogen, Spitze eines Dreiecks scharf; Der dorsale Augenbereich ist nicht klein (der dorsale Augenbereich war durch optische Beobachtung nicht sichtbar, aber die Mikro-CT-Untersuchung zeigte das Vorhandensein eines Flecks, der einem dorsalen Augenbereich ähnelt), der dorsale Interokularbereich war etwa zehnmal so groß wie die maximale Breite des dorsalen Augenbereichs. Kopfrückenfläche mit dichten eingeprägten, groben, kommaförmigen Einstichen, Vorderrand mit einigen sehr feinen, flachen Querstreifen. Halsschild: subtrapezförmig, breiter als lang (B/L-Verhältnis = 1,5 (2,6 mm/1,7 mm)), breiter als die Flügeldecken, mit deutlich erhöhter Basis (ein Merkmal, das normalerweise mit Flugunfähigkeit in Verbindung gebracht wird); Vorderrand zweireihig, Pronotal-Vorderkarina (sensu Ballerio, 2021) schwach angehoben; Vorderwinkel stumpf; Vorderkante durchgehend fein gerandet, Kanten der Seiten fein gerandet (Rückansicht), Basis durchgehend stark gerandet; Basis in der Mitte nach hinten vorspringend; Pronotalfläche konvex. Sichtbare Oberfläche mit dichter, kräftiger Punktierung; tiefe Einstiche, meist kommaförmig, gemischt mit wenigen hufeisenförmigen Einstichen, deren Abstand kleiner ist als der Durchmesser. Schildchen: Ungefähr so ​​breit wie lang (W/L-Verhältnis = 1,1 (1,0 mm/0,9 mm)), die Seiten proximal subparallel und deutlich durch den Flügelgelenkfortsatz eingekerbt, dann konvergent, um ein Dreieck mit länglicher spitzer Spitze und leicht nach innen gebogenen Seiten zu bilden. Die Oberfläche ist in der Mitte leicht eingedrückt und von dichten, eingeprägten kleinen, quer verlaufenden, kommaförmigen Einstichen bedeckt. Flügeldecken: länger als breit (B/L-Verhältnis = 0,9 (2,5 mm/2,7 mm)), apikales Viertel regelmäßig gerundet (Rückansicht), Spitze leicht nach innen zurücktretend (Seitenansicht); Flügeldecken regelmäßig konvex, an der Scheibe jedoch leicht abgeflacht; Flügeldeckennaht über die gesamte Länge angehoben, distal jedoch stärker angehoben; Humeruskallus fehlt; Flügelgelenkfortsatz deutlich, glatt. Elytra dicht punktiert, basales und mittleres Drittel bedeckt von einer Mischung aus großen quer verlaufenden unregelmäßigen Linien, großen quer eingeprägten kommaförmigen Einstichen und kleinen quer eingeprägten kommaförmigen Einstichen, deren Abstand geringer ist als der Einstichdurchmesser, Pseudoepipleure, bedeckt von dichten hufeisenförmigen Einstichen, Ihr Abstand voneinander ist kürzer als ihr Durchmesser. Beine: Protibiae gerade, äußerer Rand mit einem sichtbaren Spitzenzahn; Mesotibiae schlank, dick; Metatibiae dreieckig, länglich, flach; Außenseite der Meso- und Metatibiae mit tiefen Längs- und Querlinien.

Das Vorhandensein einer schwach erhabenen vorderen Carina pronotalis (sensu Ballerio, 2021), die Punktierung der Pronotal- und Elytralscheibe, die hauptsächlich aus kommaförmigen Einstichen besteht, und das offensichtliche Vorhandensein eines dorsalen Augenbereichs sind die Kombination von Merkmalen, die es ermöglichen, diese Art von allen zu unterscheiden andere bekannte Nesopalla-Arten.

Da wir keinen Zugang zu Mundwerkzeugen und männlichen Genitalien haben, ordnen wir diese neue Art der Gattung Nesopalla Paulian & Howden, 198233 zu, hauptsächlich wegen der markanten erhöhten Basis des Pronotums und der gesamten Körperform. Nesopalla succini sp. Nov. unterscheidet sich deutlich von den beiden anderen bekannten Nesopalla, nämlich Nesopalla iviei Paulian & Howden, 198233 und Nesopalla borinquensis Paulian & Howden, 198233. Sie unterscheidet sich von beiden durch das Vorhandensein einer pronotalen vorderen Karina (sensu Ballerio, 2021) und die Besonderheit Muster der pronotalen und elytralen Punktierung. Bei N. iviei weisen sowohl das Pronotum als auch die Flügeldecken große okellate Einstiche auf, während bei N. succini sp. nov. besteht die Punktierung aus quer verlaufenden kommaförmigen Einstichen. Bei N. borinquensis besteht die dorsale Punktierung aus feinen anastomosierenden Linien und es gibt keine kommaförmigen Einstiche. Schließlich fehlt sowohl bei N. iviei als auch bei N. borinquensis der dorsale Augenbereich. Wie oben angedeutet, lässt sich nicht zweifelsfrei sagen, dass bei N. succini sp. ein dorsaler Augenbereich vorhanden ist. Nov. Tatsächlich können wir aufgrund der verwendeten Bildgebungstechnik (Mikro-CT-Scanning) das Vorhandensein eines Auges erkennen, aber das bedeutet nicht unbedingt, dass eine solche Struktur nicht von der Kopfkutikula verdeckt wird (und daher bei der Beobachtung mit einem Optiker unsichtbar ist). Stereoskop). Dies ist das erste Nesopalla-Fossil, und der Fund eines solchen Käfers in Bernstein ist besonders bemerkenswert, da alle bekannten Nesopalla flugunfähig sind und die fossile Art aufgrund der stark erhöhten Pronotalbasis und des Fehlens von Elytral-Humeruskallus (zwei Merkmale) ebenfalls flugunfähig zu sein scheint bei Ceratocanthinae normalerweise mit Flugunfähigkeit verbunden).

Aus dem strengen Konsensbaum und der damit verbundenen Bremer-Unterstützung an den Hauptknoten (ergänzende Abbildung 2) ist bekannt, dass es sich um ausgestorbene Arten (Palaeopycnus circus sp. nov., Ceratocanthus huarongii sp. nov. und Nesopalla succini sp. nov.) handelt weit von der Wurzel des Baumes entfernt und haben eine gute Unterstützung (Bremer-Unterstützung 2) innerhalb der Unterfamilie Ceratocanthinae. Insbesondere Palaeopycnus circus sp. Nov. (Kachin-Bernstein) befand sich in der Nähe der Wurzel von Ceratocanthini, Ceratocanthus huarongii sp. Nov. gehört zur Klade, die die moderne Gattung Ceratocanthus (Bremer-Unterstützung 2) und Nesopalla succini sp. Nov. stand den Gattungen Nesopalla, Afrocloetus und Cloeotus nahe.

Die hier gemeldeten Fossilien stellen den frühesten Fall einer unvollständigen Konglobation bei Skarabäuskäfern und den frühesten Fall einer vollständigen Konglobation bei Insekten dar (Abb. 1c, grüne und rote Sterne). Hierin liefern die neuen Fossilienfunde von Palaepycnus wahrscheinlich einen direkten Beweis dafür, dass die unvollständige Konglobation in Ceratocanthinae wahrscheinlich zumindest im Mesozoikum entstanden ist, und verschieben die Entstehungszeit des Konglobationsverhaltens bei Skarabäuskäfern um etwa 70 Millionen Jahre vom Känozoikum in die frühe Kreidezeit15.

Zuvor führte eine phylogenetische Analyse auf der Grundlage morphologischer Merkmale zu der Hypothese, dass sich die Konglobation bei Ceratocanthinae nur einmal entwickelte13. Während eine kürzlich auf unvollständigen molekularen Daten basierende Studie darauf hindeutet, dass die Konglobation von Ceratocanthinae von einem Vorfahren mit vollständiger Konglobation stammt15. Hier zeigt die Kartierung der drei Konglobations-Archetypen auf phylogenetische Bäume, dass die Entwicklung der Konglobations-Fähigkeit von einem geraden Körper zu einer unvollständigen und dann vollständigen Konglobation verlief, und stützt die frühere Hypothese eines einzelnen Ursprungs. Im Einzelnen entwickelte sich die Konglobation (unvollständig und vollständig) ohne Umkehrungen im gemeinsamen Vorfahren von Ceratocanthini (Knoten 36), und die vollständige Konglobation entwickelte sich im gemeinsamen Vorfahren einer Unterklasse von Ceratocanthini, bestehend aus Ceratocanthopsis + Ceratocanthus (Knoten 64), mit einer einzigen Folge Umkehrung bei Cloeotus zu unvollständiger Konglobation (ergänzende Abbildung 2).

Um die Abwehrstärke von Skarabäuskäfern, insbesondere Pillenskarabäuskäfern, zu quantifizieren und mithilfe eines technischen Ansatzes zu analysieren, wie viele Faktoren zu dieser Eigenschaft beigetragen haben, wurden drei Arten aus Ceratocanthinae, Hybosorinae und Melolonthinae (gehören zur gleichen Überfamilie Scarabaeoidea) untersucht (Abb. 3, Ergänzende Anmerkung 2). Die zentrale Hypothese ist, dass die Verteidigungsstärke hauptsächlich durch die Form, die Abmessungen (Materialdicke) und die mechanischen Materialeigenschaften des Exoskeletts bestimmt wurde34,35,36,37 (Abb. 3a). Um die Verteidigungsstärke zu messen, haben wir das übliche Verteidigungsszenario simuliert, bei dem Käfer von größeren Angreifern angegriffen werden. Daher haben wir die Abwehrstärke von Exoskeletten durch einachsige Kompressionstests des gesamten Körpers geschätzt. Obwohl es bei allen Arten Unterschiede zwischen den Exemplaren in der Steigung der Kurven gab (Abb. 3b), zeigten Ceratocanthinae im gerollten Zustand offensichtlich (p < 0,001 für andere Arten, p < 0,01 für den offenen Zustand) den höchsten Widerstand gegen Verformung in Bezug auf die Kraft, der die Proben standhalten (Abb. 3b). Daher wurde die Verteidigungsstärke des Rollstatus Ceratocanthinae als am höchsten angesehen.

eine zentrale Hypothese und Argumentation bezüglich der Auswirkungen von Form, Dicke und Materialeigenschaften auf die Abwehrkraft von Käfern. Jedes X ist eine unabhängige Variable (Ursache), während y die abhängige Variable (Ergebnis) angibt. b Festigkeit des gesamten Körpers, ermittelt durch einachsige Druckversuche (Kräfte bei 10 % Höhenverformung oder an Bruchstellen). c Verhältnis der Kutikuladicke zur Elytrallänge: vier Kutikula der Körperwand (vier farbige Kreise), gemessen durch Mikro-CT-Scanning. d Materialeigenschaften (E-Modul) von vier Kutikeln, bestimmt durch Nanoindentationstests. ∗p < 0,05, ∗∗p < 0,01 und ∗∗∗p < 0,001.

Aus den Ergebnissen einachsiger Kompressionstests geht hervor, dass die Abwehrkraft der Ceratocanthinae im gerollten Zustand offensichtlich größer war (p < 0,001) als im offenen Zustand, was beweist, dass die kugelförmigen Körper von der höheren Abwehrbelastung profitieren (Abb. 3b). Für Ceratocanthinae zeigen sich die Vorteile der Konglobation auch in einigen anderen Szenarien: Sie schützt die weichen Körperteile und macht es Angreifern schwer, sie zu tragen. Nach der Messung der Dicke und der Materialeigenschaften der Nagelhaut wurde festgestellt, dass Ceratocanthinae mit höherer Dicke und relativ stärkeren mechanischen Eigenschaften der dorsalen Nagelhaut konglobieren (Abb. 3c, d, Ergänzungstabellen 2 und 3, Ergänzungstabelle 6). Zusammenfassend lässt sich sagen, dass Ceratocanthinae mit einer höheren Abwehrfähigkeit bei Bissen durch größere Angreifer sowie die Kugelform, die Dicke der Kutikula und die relativ höheren Materialeigenschaften dazu beitragen.

Die jeweiligen Lebensumgebungen von Ceratocanthinae, Hybosorinae und Melolonthinae könnten einige Hinweise darauf geben, warum diese Käfer unterschiedliche Verteidigungsstärken haben: Die meisten Ceratocanthinae leben in relativ versteckten Umgebungen (z. B. Termitennestern), wo sie direkten Bissen von Angreifern wie Soldatentermiten ausgesetzt sind /Ameisen und Raubkäferlarven13,38. Ihre höhere Verteidigungsstärke könnte sie besser vor feindlichen Umgebungen schützen. Umgekehrt leben Hybosorinae (die sich von frischem Aas ernähren)39 und Melolonthinae (die sich von Pflanzen ernähren)40,41 in relativ offenen Lebensräumen38. Daher können sie direkten Raubtierangriffen entgehen, indem sie wegfliegen oder sich auf den Boden fallen lassen42,43.

Nach unserem besten Wissen haben wir den ersten Versuch unternommen, die mechanische Abwehrkraft bei Skarabäuskäfern zu quantifizieren44. Auch wenn es bei den Quantifizierungsansätzen – Mikro-CT, Nanoindentation und einachsige Kompression für die Dicken-, Materialeigenschafts- und Verteidigungsstärkebewertungen – zu systematischen Verzerrungen und/oder Vereinfachungen kommen könnte, waren diese für das Ziehen unserer qualitativen Schlussfolgerungen vernachlässigbar45,46,47 (Ergänzende Anmerkung 2). Daher hat unsere integrierte Studie gezeigt, dass bei Ceratocanthinae die allometrische Dicke der Rückenkörperwand, die materiellen mechanischen Eigenschaften der Kutikula und die Kugelform alle zur höheren Abwehrstärke dieser Unterfamilie bei Bissen durch Angreifer beitragen (Abb. 3). Wir gehen davon aus, dass zukünftige Studien zur Expression potenzieller regulatorischer Gene in der Kutikula von Ceratocanthinae zu unserem Verständnis der Variation in den Materialeigenschaften und der Dicke beitragen werden48.

Im Gegensatz zu anderen Tieren, die ein Konglobationsverhalten zeigen, sind Ceratocanthinae morphologisch einzigartige Arthropoden, die durch einen Prozess, der drei Rumpfsegmente und Schienbeine umfasst, einen festen Ball bilden können. Daher untersuchten wir zunächst die Geometrie der drei Hauptkörperrumpfsegmente, die am Konglobationsprozess beteiligt sind (Kopf, Prothorax und Mesothorax). Genauer gesagt wurde die Analyse durchgeführt, indem die Form des Kopfes in der Rückenansicht, des Halsschilds in der Seitenansicht und der Flügeldecken in der Seitenansicht als Hauptindikatoren für die angepasste Konglobationsfähigkeit verwendet wurden.

Wir beobachteten, dass (a) es deutliche Unterschiede zwischen unvollständiger und vollständiger Konglobation (Hauptkomponentenanalyse, PCA) gab, insbesondere in Bezug auf die Form von Kopf und Halsschild, und (b) die Hauptvariation bei den Flügeldecken zwischen den geraden Flügeln auftrat -Körper und die Konglobationsarchetypen (PCA). Genauer gesagt variierte die Form des vorderen Randes des Kopfes von subrechteckig bis dreieckig (Abb. 4a, PC2), und die Form des Pronotums in der Seitenansicht variierte von lang und weniger konvex bei Arten mit unvollständigen Konglobationsarchetypen bis hin zu kurz und mehr konvex bei Arten mit vollständiger Konglobation (Abb. 4b, PC1). Die Form der Flügeldecken variierte in der Seitenansicht von weniger konvex bei Arten mit Archetypen mit geradem Körper bis hin zu stärker konvex und stark gebogen bei Arten mit vollständiger Konglobation (Abb. 4c, PC1, PC2). Basierend auf den durch PCA aufgedeckten Charakterunterschieden bestätigte die kanonische Variablenanalyse (ergänzende Abbildung 7, CVA), dass die Geometrien von Kopf, Halsschild und Flügeldecken zwischen den drei Archetypen signifikant unterschiedlich waren (P-Werte der Mahalanobis-Abstände zwischen allen drei Archetypen). <0,0001, basierend auf 10.000 Permutationsrunden).

a–c Geometrische morphometrische Analyse der Grundformen: ein Kopf; b Halsschild; und C Elytra. Das PC-Score-Diagramm zeigt die Verteilung von Arten mit drei Archetypen basierend auf der morphologischen Variation der Testmerkmale entlang der Hauptkomponentenachsen (PC1 und PC2). Die PC1- und PC2-Achsenformen zeigen Verformungen an bestimmten Positionen entlang der Achsen. Die Abbildung in der unteren rechten Ecke zeigt Orientierungspunkte, die die Grundform von Kopf, Halsschild und Flügeldecken beschreiben, die in der geometrischen morphometrischen Analyse verwendet wurden. d Morphometrische Analyse von Mikro-CT-Bildern der Körperwanddicke bei Arten von Skarabäuskäfern (Scarabaeoidea) mit geraden Körpern oder vollständiger Konglobation (Ergänzungstabelle 2). Das Boxdiagramm zeigt das Verhältnis der äußeren (Elytra plus Pronotum) zur inneren (Abdominalventriten plus Metasternum) Oberflächendicke. Maßstabsbalken in Mikro-CT-Bildern: 1 mm; Maßstabsbalken im Dickenmessbild: 0,1 mm. Grün-gelbes Dreieck: Palaeopycnus circus sp. Nov. aus mesozoischem Bernstein, rotes Dreieck: Nesopalla succini sp. Nov. aus känozoischem Bernstein. ∗∗∗: p < 0,001.

Dann untersuchten wir die Geometrie der Metatibia. Die Metatibiae von Ceratocanthinae mit geradem Körper waren länglich und schmal und hatten einen annähernd rechteckigen Querschnitt (Abb. 5a, L1), während die Beine von Ceratocanthinae mit Konglobation kürzer und dreieckig waren (Abb. 5a, L2 – L4). Die Metatibiae von Arten mit unvollständigen Konglobationsarchetypen zeigten keinen Verriegelungsmechanismus und passten nicht zu den Mesotibien, sobald der Käfer sich zusammengeballt hatte, wohingegen die Metatibiae von Arten mit vollständigen Konglobationsarchetypen über Verriegelungsvorrichtungen verfügten, die sie mit den Mesotibien zusammenbringen konnten, um eine perfekte, enger Ball. Darüber hinaus zeigten die Metatibiae bei zwei Gattungen von Ceratocanthinae mit vollständiger Konglobation (Ceratocanthus und Ceratocanthopsis) eine Rille entlang der Innenseite, in der die Fußwurzeln verborgen waren, sobald der Käfer zusammenklumpte (Abb. 5a, L4). Die Analyse der Beinformen ergab, dass die größte Veränderung beim Übergang von der unvollständigen zur vollständigen Konglobation auftritt, was durch die Rekonstruktion der Vorfahren gestützt wird (Abb. 5b, Knoten 64). Die mesozoischen Fossilien zeigten eine Beinmorphologie, die der der vorhandenen Ceratocanthinae mit unvollständiger Konglobation ähnelte, wie etwa der Gattung Acanthocerodes und einigen Arten von Germarostes. Wenn wir davon ausgehen, dass Palaeopycnus gen. Nov. eine basale Abstammungslinie von Ceratocanthinae darstellt, dann wird die aktuelle Hypothese von Grebennikov & Smith15 (unterstützt durch molekulare Daten), dass die Vorfahren der Ceratocanthinae eine vollständige Konglobation aufwiesen, nicht gestützt, und die Hypothese, die sich aus dem von Ballerio & Grebennikov13 erstellten Baum ergibt, der besagte, dass die Vorfahren der Ceratocanthinae eine vollständige Konglobation aufwiesen unvollständige Konglobation wird unterstützt.

a Vergleichende Morphologie der Metatibiae; mtt: Metatibia, mts: Mittelfuß. L1: stabförmige Metatibia (Ivieolus brooksi), L2: freie dreieckige Metatibia (Germarostes globosus), L3: ineinandergreifende dreieckige Metatibia (Astaenomoechus setosus), L4: ineinandergreifende dreieckige Metatibia mit einer Fußwurzelfurche (Ceratocanthus amazonicus). b Ahnenzustandsrekonstruktion der Metatibiae.

Zusätzlich wurde eine Mikro-CT-Analyse durchgeführt, um die Dicke des Scarabaeoidea-Exoskeletts zu untersuchen, um die Mechanismen und Vorteile des Konglobationsverhaltens aufzuklären (siehe Ergebnis- und Diskussionsteil von Ceratocanthinae mit höherer Verteidigungsstärke). Hier fanden wir heraus, dass das Exoskelett von Arten in Certocanthinae mit Konglobation ein verdicktes Pronotum und Elytron, aber dünnere Bauchkörperteile aufwies (Abb. 4d), wohingegen Pronotum, Elytra und Bauchteile von Arten ohne Konglobation eine ähnlichere Dicke aufwiesen (Abb. 4d). , p < 0,001). Die Mikro-CT-Messungen bei repräsentativen Arten (Ergänzungstabelle 2 und Abb. 4d) zeigten, dass die Arten mit Konglobation ein größeres Verhältnis von Außenoberfläche zu Innenoberflächendicke aufwiesen als die Arten mit geradem Körper, was am deutlichsten im Elytra und im Abdomen zu erkennen war Ventrite (Ergänzende Abb. 8). Dieses allometrische Phänomen der Neuverteilung von Körperwandmaterialien könnte durch einen Kompromiss zwischen verschiedenen Energieverteilungsstrategien verursacht werden49,50. Insbesondere wenn die Gesamtmenge an Körperwandmaterial offensichtlich nicht erhöht werden konnte, wurde mehr Körperwandmaterial auf die dorsale Körperwand verteilt, dh auf die Außenfläche des Balls. Bemerkenswerterweise zeigte die Körperwand sowohl des mesozoischen (Palaeopycnus circus sp. nov.) als auch des känozoischen (Nesopalla succini sp. nov.) Ceratocanthinae eine Allometrie in der Dicke des Exoskeletts (Abb. 4d grün-gelbe und rote Dreiecke), und die Unterschiede waren größer offensichtlich bei Nesopalla succini sp. Nov. Dies deutet darauf hin, dass die Umverteilung des Körperwandmaterials schrittweise erfolgt und der Entwicklung des Konglobationsverhaltens in der Geschichte entspricht.

Um den Evolutionsprozess dieser geometrischen Zeichen (Kopfform, Halsschild und Flügeldecken) zu untersuchen, die zur Konglobation beitragen, haben wir die Ähnlichkeit der Werte jedes Zeichens an einer Reihe von Vorfahrenknoten (Knoten 2, 4, 12, 18, 24) gemessen , 36, 38, 40, 52, 60, 62, 64, 72 und 88) zu denen der drei vorhandenen Archetypen (gerader Körper, unvollständige Konglobation, vollständige Konglobation), basierend auf den entsprechenden PCA-Einbettungen (siehe Methoden) (Abb . 6c). Wir fanden heraus, dass die Veränderungen in der Form von Kopf, Halsschild und Flügeldecken insgesamt ähnliche Trends aufwiesen: Die Ähnlichkeit der Ahnenknoten zum Archetyp mit geradem Körper nahm im Laufe der Zeit ab (Abb. 6a, blaue Linie), während die Ähnlichkeit zu unvollständig und vollständig abnahm Konglobationsarchetypen nahmen zu (Abb. 6a, orange und gelbbraune Linien). Die drei Charaktere haben sich jedoch im zeitlichen Prozess der Anpassung an die Konglobation unabhängig voneinander entwickelt. Vor der Entstehung des unvollständigen Konglobations-Archetyps am Knoten 36 (99 Ma) erfuhr die Form der Flügeldecken wahrscheinlich einen relativ schnellen Rückgang der Ähnlichkeit mit dem Archetyp des geraden Körpers, was möglicherweise zur Bildung der dorsalen Hälfte des Balls als entscheidendem Schritt beitrug Erlangung der teilweisen Konglobationsfähigkeit. Das Pronotum folgte dem Elytra, jedoch zusammen mit einem relativ schnellen Anstieg der Ähnlichkeit mit dem Archetyp der unvollständigen Konglobation am Knoten 52, während die Kopfform keine große Zunahme der Ähnlichkeit mit den Archetypen der Konglobation zeigte, bis eine vollständige Konglobation auftrat (ungefähr am Knoten 64, 15–25). Ma). Es scheint, dass dies der letzte Schritt im Evolutionsprozess war, der zu einer nahezu vollständigen Kugelstruktur führte.

eine Trendlinie der Ähnlichkeiten der rekonstruierten Formen an Schlüsselknoten zu den drei Archetypen (gerader Körper, unvollständige Konglobation und vollständige Konglobation). Die Ähnlichkeiten werden durch Kehrwerte der normalisierten Abstände dargestellt (die Summe der Abstände zu den drei Archetypen, normalisiert als 1). b Das Ergebnis der Finite-Elemente-Analyse (FEA) des rekonstruierten Elytrons an ausgewählten repräsentativen Knoten (Knoten 2, 12, 24, 36 und 64); Eine höhere Verdrängung bedeutet eine geringere Verteidigungsstärke. c Die Topologie des phylogenetischen Baums, abgeleitet vom ersten der fünf sparsamsten Bäume, die in der phylogenetischen Analyse ermittelt wurden. Die Terminals sind entsprechend den drei Konglobationsarchetypen gefärbt (blaue Kreise stehen für einen geraden Körper, orangefarbene Kreise für unvollständige Konglobation und gelbbraune Kreise für vollständige Konglobation). Rote Sterne für die terminalen Taxa weisen auf die in diesem Artikel neu beschriebenen ausgestorbenen Taxa hin. Die Zahlen innerhalb der Kreise stellen die Stammknoten dar; Orangefarbene Kreise zeigen die ausgewählten repräsentativen Knoten an (siehe Methoden).

Aus dem Ergebnis der Ahnenrekonstruktion geht klar hervor, dass die Formen der Flügeldecken eher dem Archetyp der vollständigen Konglobation ähneln, wenn sich die Knoten näher an den Spitzen des Baumes befinden. Um mehr über die Entwicklung der Verteidigungsstärke zu erfahren, haben wir das simulierte 3D-Modell des Elytrons an mehreren Schlüsselknoten (siehe Methoden) mittels Finite-Elemente-Analyse (FEA) analysiert, die einen Trend zu größerer Verteidigungsstärke im Hinblick auf die allmählich abnehmenden beiden zeigte maximale und minimale Verschiebungen, wenn sich die Knoten nahe an den Baumspitzen befanden (Abb. 6b). Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass die Kugelform der Flügeldecken die Abwehrkraft von Pillen-Skarabäuskäfern (Ceratocanthinae) verbessert.

Die Fähigkeit von Ceratocanthini, den Körper zu einer Kugel zusammenzurollen, könnte sich entwickelt haben, um einen Lebensstil in der lebensfeindlichen Umgebung von Termitennestern, Laubstreu und morschem Holz zu unterstützen. All diese Umgebungen sind relativ versteckt und eng und stehen unter dem ständigen Druck von Angreifern wie Soldaten Termiten und gelegentlich eindringende Ameisen, andere Raubinsekten und andere Arthropoden. Angesichts der defensiven Vorteile der Konglobation schlagen wir die „Angreifer-Stress“-Hypothese vor, um zu erklären, warum das Verhalten der Konglobation auf Pillenskarabäuskäfer zurückzuführen ist. Das Ballungsverhalten wurde schon immer als Abwehrverhalten angesehen, um den Körper kompakter zu machen und ihn weniger leicht durch abtrennende Beine angreifen zu lassen. Dies ist bei Isopoden51 und einigen Käfern wie Histeridae und Byrrhidae der Fall.

In den basalen Gattungen von Ceratocanthini, die alle in Laubstreu leben, kommt es zu einer unvollständigen Verklumpung. Es könnte daher die Hypothese aufgestellt werden, dass das Ereignis, das das Auftreten der sich verdichtenden morphologischen Merkmale von Ceratocanthini auslöste, die Notwendigkeit war, sich gegen Angreifer zu verteidigen, die in Laubstreu oder unter Rinde leben (Ameisen, Laufkäfer usw.). Bei fortgeschritteneren Ceratocanthini, die manchmal in Termitennestern zu finden sind, kommt es hingegen zu einer vollständigen Verklumpung. Es könnte daher die Hypothese aufgestellt werden, dass die Fähigkeit der Ceratocanthinae, sich zu versammeln, eine Voranpassung war, die es ihnen ermöglichte, in Termitennester einzudringen, wo diese Eigenschaft sie sowohl vor den Angriffen von Termiten als auch vor den Angriffen eindringender Ameisen schützte. Zu den wenigen bekannten Termitenwirten von Ceratocanthini gehören die Mastotermitidae (entstanden im Mesozoikum) sowie die Rhinotermitidae und Termitidae (beide entstanden im Känozoikum)52,53. Man könnte auch die Hypothese aufstellen, dass die soziale Kastendifferenzierung der Termiten während des Mesozoikums noch primitiv war, mit möglicherweise weniger mächtigen Soldaten, und dass möglicherweise eine unvollständige Zusammenballung ausreichte, um dem feindseligen Stress zu begegnen. Zusammen mit dem Erfolg klar definierter sozialer Kasten von Termiten bei Rhinotermitidae und Termitidae, die möglicherweise bedrohlichere Soldatenangriffe darstellen54, hätten die Pillen-Skarabäuskäfer-Arten, die zu einer vollständigen Zusammenballung fähig sind, weitere Vorteile erlangt. Eine ähnliche Situation bestand auch bei Ameisen55. Die bei Ceratocanthinae gefundene morphologische Plastizität ermöglichte auch die Entwicklung einer völlig anderen Strategie für das Leben in Termitennestern, die bei Scarabatermitini und Ivieolini zu finden ist und morphologische Anpassungen einschließlich Physogastrie und Depigmentierung beinhaltet und die bei vielen mit Termiten assoziierten Insekten beobachtete Morphologie nachahmt13,16.

Man kann auch die Hypothese aufstellen, dass die Verklumpung an einem Verhalten beteiligt sein kann, das sich zum „Wegrollen“ entwickelt hat: Einige Arten von Ceratocanthinae, die sich an das Leben im Blätterdach angepasst haben, könnten nach der Verklumpung wegrollen, wenn sie gestört werden. Da jedoch alle basalen Ceratocanthinae in Laubstreu oder morschem Holz leben, ist es unwahrscheinlich, dass die Hypothese des „Wegrollens“ eine Rolle bei der Gestaltung der Morphologie der Ceratocanthinae gespielt haben könnte; diese Hypothese könnte lediglich eine Art sekundäre Anpassung darstellen. Die Faktoren, die das Ballungsverhalten beeinflussen, sind wahrscheinlich komplexer und bedürfen weiterer umfassender Forschung.

Die Exemplare des Kachin-Bernsteins stammen aus Bernsteinvorkommen im Hukawng-Tal in Myanmar. Wir folgten vorläufig dem Alter (98,8 ± 0,6 Millionen Jahre, Cenoman, früheste Oberkreide), das durch die U-Pb-Datierung von Zirkonen aus der vulkanoklastischen Matrix des Bernsteins ermittelt wurde56,57. Die Exemplare dominikanischen Bernsteins stammen aus Bernsteinvorkommen in der Dominikanischen Republik, die vor 15 bis 20 Millionen Jahren entstanden sind58. Typusexemplare werden derzeit im Institut für Zoologie der Chinesischen Akademie der Wissenschaften in Peking, China (IZAS) aufbewahrt (Ming Bai: [email protected]) (Details siehe Materialien jeder Art) (Ergänzende Daten 2). Die Exemplare noch existierender Scarabaeidae-Arten sind im IZAS und in den persönlichen Sammlungen von Alberto Ballerio ([email protected]) hinterlegt.

Die Beobachtungen wurden unter einem Olympus SZ61-Stereomikroskop durchgeführt. Die digitalen Bilder wurden mit einer Canon 5D-Digitalkamera in Verbindung mit einem Canon MP-E 65 mm f/2.8 1-5X aufgenommen. Die Proben wurden auch unter dem Nikon SMZ25-Mikroskop mit angeschlossenem Nikon DS-Ri2-Digitalkamerasystem untersucht und fotografiert. Makroobjektiv, montiert auf einer Makroschiene (Cognisys). Mikrofotografien von Palaeopycnus circus und Palaeopycnus fushengii wurden mit einem konfokalen Zeiss-Laser-Scanning-Mikroskop (Zeiss, LSM780) aufgenommen, das mit einem 10-fach-Objektiv ausgestattet war, und diejenigen mit rotem und grünem Hintergrund verwendeten Fluoreszenz als Lichtquelle.

Dieses veröffentlichte Werk und die darin enthaltenen Nomenklaturakte wurden in ZooBank, dem Online-Registrierungssystem für den International Code of Zoological Nomenclature (ICZN), registriert. Die ZooBank-LSIDs (Life Science Identifiers) können aufgelöst und die zugehörigen Informationen über jeden Standard-Webbrowser angezeigt werden, indem die LSID an das Präfix „http://zoobank.org/“ angehängt wird. Die LSIDs für diese Veröffentlichung sind: urn:lsid:zoobank.org:act:FC9EFB6C-5345-441B-860B-CBB369B59685; urn:lsid:zoobank.org:act:277AC424-C435-4524-A2D4-864920BDF2F5; urn:lsid:zoobank.org:act:E439A7D8-5125-459F-A6C6-7456F2989552; urn:lsid:zoobank.org:act:00AC0E49-1ED8-4C3E-BB10-DF6FCE964D9C; urn:lsid:zoobank.org:act:82C7EFA6-F512-4686-8FDE-319136F3EBB7.

Die Proben wurden mit einem Micro-XCT 400 (Carl Zeiss X-ray Microscopy, Inc., Pleasanton, USA) am IZAS gescannt. Basierend auf den erhaltenen Bildstapeln wurden die Strukturen der Proben mit Amira 5.4 (Visage Imaging, San Diego, USA) rekonstruiert und segmentiert. Das anschließende Volumenrendering und die Animation wurden mit Geomagic Studio 2013 (Geomagic Inc., USA) durchgeführt. Aus konservatorischen Gründen wurden nicht alle Teile der Käfer rekonstruiert.

Morphologische Merkmale und ihre Zustände sind in der Ergänzenden Anmerkung 1 und den Ergänzenden Daten 1 aufgeführt. Sechsundsiebzig Taxa von Scarabaeoidea wurden ausgewählt, darunter (i) fünf Arten von Nicht-Hybosoridae-Familien und sechs Arten von Hybosoridae, aber nicht Ceratocanthinae als Außengruppen und (ii) drei neue Arten (Palaeopycnus circus, Ceratocanthus huarongii und Nesopalla succini), ein Fossil von Ceratocanthinae (Mesoceratocanthus tuberculifrons) und die Arten von Ballerio & Grebennikov13 (61 noch vorhandene Arten von Ceratocanthinae, davon 56 Ceratocanthini). Aufgrund der begrenzten Anzahl von Fossilien waren einige Merkmale bei Palaeopycnus fushengii nicht deutlich sichtbar, was in dieser Studie nicht in die phylogenetische Analyse einbezogen wurde, aber es gibt genügend Beweise dafür, dass Palaeopycnus circus und Palaeopycnus fushengii zur selben Gattung gehören (siehe Anmerkungen dazu). Spezies). Daher haben wir in der Gattung Palaeopycnus nur Palaeopycnus circus für die phylogenetische Analyse ausgewählt.

Die Analyse der maximalen Sparsamkeit (MP) mit gleicher Gewichtung (EW) wurde mit der TNT-Software Version 1.5 (Goloboff & Catalano, 2016) unter Verwendung der Einstellungen „Analysieren“ > „traditionelle Suche“ durchgeführt; 'max. Baum' = 10.000; 'zufälliger Startwert' = 100; 'Anzahl zusätzlicher Sequenzen' = 1.000; und „zu speichernde Bäume pro Replikation“ = 1. Darüber hinaus wurde „Tree Bisection Reconnection (TBR)“ als Permutationsalgorithmus für die Zweige verwendet. Alle Zeichen wurden als ungeordnet und nicht additiv behandelt. Die MP-Analyse ergab die fünf sparsamsten Bäume. Ein strikter Konsensbaum wurde basierend auf MPT-Bäumen in WinClada gespeichert (Baumlänge = 564 Schritte, CI = 0,21, RI = 0,67). Die Knotenunterstützung wurde bewertet, indem die Bremer-Unterstützung für bis zu zehn suboptimale Bäume ermittelt wurde. Morphologische Merkmale wurden mit Sparsamkeit auf dem strengen Konsensbaum optimiert (ergänzende Abbildung 2) und zeigten nur eindeutige Änderungen. Schwarze Kreise zeigen nichthomoplasische Veränderungen an, und weiße Kreise zeigen Veränderungen bei homoplasischen Charakteren an. Die Zahlen über den Zweigen stellen Zeichennummern dar.

Uniaxiale Kompressionsexperimente wurden von Instron 5943 durchgeführt, um den Verformungswiderstand und die Abwehrstärke der drei Käfergruppen (n = 3) (dieselbe Art wie in den Nanoindentationstests) zu quantifizieren. Die Höhe der Proben wurde mikrometergenau gemessen, bevor die Proben mit einer konstanten Verdrängungsgeschwindigkeit (250 μm/min) in Bauchlage bis zu einer Verformung von ~50 % der ursprünglichen Höhe komprimiert wurden. Kraftnormalisierte Verformungskurven (die Verschiebung dividiert durch die ursprüngliche Höhe) wurden verwendet, um die Größenunterschiede zwischen den Arten auszugleichen. Die Kraft bei 10 % Verformung (oder am Bruchpunkt, an dem die Kraft sofort um > 5 % von der Maximalkraft abfiel) wurde ausgewählt, um die Abwehrstärke des Exoskeletts darzustellen, und zwischen den Gruppen verglichen. Um den Einfluss der Größe auszuschließen, wurde die Kraft durch die projizierte Fläche dividiert.

Vor der mechanischen Prüfung wurden in Sammlungen (IZAS) deponierte ausgewachsene trockene Skarabäuskäfer seziert. Von den Proben wurden Strukturstücke abgetrennt. Sie wurden mit Klebeband am Probenhalter befestigt. Um die Elastizitätsmodule der Exoskelette der Käfer zu messen, wurden Nanoindentationstests mit einem UNHT3 Bio-Instrument (Anton Paar, Österreich) mit einem Berkovich-Eindringkörper durchgeführt. Die Testparameter (Erfassungsrate = 50,0 Hz, maximale Belastung = 10,00 mN, Belastungsrate = 100,00 mN/min) wurden optimiert, um den mechanischen Eigenschaften der Proben zu entsprechen (Eindringtiefe ~ 2 μm). Die Elastizitätsmodule wurden unter Verwendung des Pharr- und Oliver-Modells59 berechnet und das Poisson-Verhältnis der Kutikula wurde mit 0,360 angenommen. Vier Teile der Körperwand (Pronotum, Elytra, Metasternum und Bauchventriten) der drei Käfergruppen (ein Exemplar pro Gruppe), nämlich Ceratocanthinae mit vollständiger Konglobation (Pterorthochaetes sp.), Hybosoridae mit geradem Körper (Phaeochrous sp.) und Melolonthinae mit geradem Körper (Apogonia sp.) wurden mit fünf Wiederholungen (der Abstand der Wiederholungen etwa 50 μm) in radialer Richtung gemessen.

Kopf, Halsschild und Flügeldecken wurden mit einer geometrischen morphometrischen Methode analysiert, während die Körperwand mit einer allgemeinen morphometrischen Methode analysiert wurde, wie unten ausführlich beschrieben.

Geometrische morphometrische Analysen der Kopf-, Pronotum- und Elytra-Variation basierten auf einzelnen Kurvenmarkierungen aus dorsalen und lateralen Ansichtsbildern von 74 Arten (Abb. 4a – c). Die Kurven wurden an 30, 50 und 50 Halbmarkierungen des Kopfes, des Pronotums bzw. des Elytra erneut abgetastet (Abb. 4a – c). Kartesische Koordinaten der Orientierungspunkte und Kurven wurden mit tps-DIG 2.0561 digitalisiert, und die Orientierungspunktkonfigurationen wurden mithilfe der Procrustes-Überlagerungsmethode61 skaliert, verschoben und gegen die Konsenskonfiguration gedreht. Die geometrischen Unterschiede in Kopf, Halsschild und Flügeldecken zwischen den drei verschiedenen Archetypen (gerader Körper: 14 Arten, unvollständige Konglobation: 22 Arten und vollständige Konglobation: 38 Arten) wurden durch PCA und kanonische Variablenanalyse (CVA) in MorphoJ 1.06a62 analysiert.

Die Dicke des Exoskeletts wurde anhand der Mikro-CT-Scandaten repräsentativer Arten in Scarabaeoidea gemessen (Ergänzungstabelle 2). Der Halsschild und die Bauchhöhlen wurden entlang der zentralen Längsebene des Körpers gemessen, und das Metasternum und die Flügeldecken wurden entlang der Viertellängsebene des Körpers gemessen. Die Dickenmessungen wurden entlang der Längsebene gemittelt (n = 3) (Abb. 4d).

Da einige Knoten innerhalb vorhandener Gattungen im strikten Konsensbaum zusammengebrochen waren, konnten sie nicht zur Rückverfolgung der Ahnengeschichte von Charakteren verwendet werden. Daher wurde Baum 1 von TNT ausgewählt, dessen Grundtopologie der des strikten Konsensbaums ähnelte, um den Status der Knoten zu rekonstruieren. Die Formen von Kopf, Halsschild und Flügeldecken für jede Art der Ceratocanthinae und des anderen hochrangigen Taxons der Scarabaeoidea wurden auf den berechneten Stammbaum abgebildet. Landmark-Daten wurden als kontinuierliche Matrix in Mesquite 3.61 (Build 927) (1997–2019 W. Maddison und D. Maddison) eingegeben und mit dem phylogenetischen Baum verknüpft. Da in diesem Baum Astlängen fehlten, verwendeten wir stattdessen ähnliche Arten (Ergänzungstabelle 4). Allen Zweigen wurde die gleiche Länge zugewiesen (d. h. unter der Annahme eines Evolutionsmodells mit dem gleichen erwarteten Grad an morphologischen Veränderungen an allen Zweigen). Die Ahnenformen an allen Knotenpunkten wurden anhand der Spuren aller Charaktere und der Orientierungszeichnungen aus den Modulen des Rhetenor-Pakets in Mesquite rekonstruiert. Anschließend wurden die Vorfahrenzustände an allen Knoten abgeleitet und exportiert.

Die berechneten Daten für die Ahnenknoten wurden mit den ursprünglichen Orientierungspunktdaten integriert. Jeder Ahnenknoten wurde als unabhängige Gruppe betrachtet und die Endknoten wurden in entsprechende Archetypen unterteilt (gerader Körper, unvollständige Konglobation und vollständige Konglobation). In diesem Fall wurden die Formunterschiede zwischen Stammknoten und Endknoten basierend auf PCA und CVA in MorphoJ 1.06a62 abgeleitet. Die Konglobationsarchetypen der Vorfahren (Knoten) wurden auf der Grundlage normalisierter Mahalanobis-Abstände (die Summe der Mahalanobis-Abstände zu den drei Archetypen, normalisiert als 1) bewertet, und die Ähnlichkeiten zu den drei Archetypen wurden durch Kehrwerte der normalisierten Abstände dargestellt.

Die Metatibia-Zustände wurden in vier Optionen (L1–L4) unterteilt und mit demselben oben erwähnten Baum verknüpft. Anschließend wurden die Vorfahrenzustände an allen Knoten in Mesquite 3.61 rekonstruiert. Die Vorfahrenformen (Knoten) wurden berechnet und mit den Formen moderner Arten mit den drei Konglobationsarchetypen verglichen.

Ein FEA-Ansatz wurde angewendet, um die Verteidigungsstärke der Flügeldecken an verschiedenen Knoten zu bewerten. Aus dem Ergebnis der Ahnencharakterrekonstruktion wurde die Seitenansicht des Elytrons an verschiedenen Knoten abgeleitet. Die ausgewählten repräsentativen Knoten waren Knoten 2 (frühester Vorfahr in diesem Baum), 12 (Vorfahr der Familie Hybosoridae), 24 (Vorfahr der Unterfamilie Ceratocanthinae), 36 (Vorfahr der Tribus Ceratocanthini) und 64 (Vorfahr der Arten mit dem vollständigen Archetyp der Konglobation). . Die 3D-Morphologie dieser „Exemplare“ blieb jedoch nicht erhalten. Es war nicht möglich, direkt auf die funktionelle Morphologie zu schließen. Deshalb haben wir zunächst ein 3D-Modell basierend auf vorhandenen Pillenskarabäuskäfern erstellt. Anschließend wurden die Modelle mithilfe von 3Dmax 2021 (Autodesk) an die Seitenansicht des Flügeldeckens an verschiedenen Knoten angepasst. Die Oberflächendateien wurden für FEA in Z88Aurora V3 (http://www.z88.de/) importiert. Mit der NETGEN-Einstellung wurde ein tetraedrisches Volumennetz mit Tetraedern (linear) und einem Wert von 5 erstellt. Die Kraftlasten wurden auf die Spitze des Elytrons ausgeübt und am Boden des Elytrons wurden Beschränkungen festgelegt. Das elastische, lineare und homogene Material wurde ausgehärtet. Im Solver-Schritt wurde die SORCG-Einstellung mit der Spannungsversagenstheorie von Mises ausgewählt. Die Werte der Spannungen an Eckknoten wurden im Postprozessorschritt gespeichert. Die Materialeigenschaften stimmten mit den Ergebnissen von Nanoindentationstests überein, mit einem durchschnittlichen Elytral-Elastizitätsmodul von 3310,26 MPa. Für die Hummerkutikula wurde ein Poisson-Verhältnis von 0,3 gemessen, und wir haben diesen Wert in unseren Simulationen verwendet60. Wir haben in dieser Studie einen Dichtewert von 0,5 g cm−3 gewählt63.

Die Probengröße und die Anzahl der Wiederholungen für jedes Experiment sind im jeweiligen Abschnitt mit den experimentellen Details angegeben. Die p-Werte wurden durch einen zweiseitigen T-Test berechnet.

Weitere Informationen zum Forschungsdesign finden Sie in der mit diesem Artikel verlinkten Nature Research Reporting Summary.

Die während der aktuellen Studie generierten und/oder analysierten Datensätze sind auf begründete Anfrage beim jeweiligen Autor erhältlich. Die ausgestorbenen und erhaltenen Exemplare sind in den hinterlegten Museen erhältlich.

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Referenzen herunterladen

Wir danken Tengfei Qiu, Haidong Yang, Jinbo Lu von IZAS und Mao Zhang von der Capital Normal University (CNU) für die Bereitstellung von Bernsteinfotos. Wir danken Xinhuan Wang vom IZAS für die technische Unterstützung bei Nanoindentationsexperimenten, Yongchao Zhang vom National Institute of Biological Sciences, Peking (NIBS) für die bioinformatische Analyse, Chuchu Li von der Christian-Albrechts-Universität zu Kiel für Anregungen zum Nanoindentationstest und Seunghyun Lee vom IZAS, Xiangbo Guo, Zhipeng Zhao von der CNU und Meike Liu von der Yangtze-Universität für Vorschläge zur phylogenetischen Analyse. Wir danken auch Caixia Gao und Shiwen Li vom Technical Service Center, Institute of Zoology, Chinese Academy of Sciences (IZAS) für die Mikro-CT- und Laserscans sowie die Analyse vorhandener und ausgestorbener Exemplare. Diese Forschung wurde von der National Natural Science Foundation of China (Nr. 31900317, 31961143002), dem Bureau of International Cooperation, der Chinesischen Akademie der Wissenschaften, der First-Class-Disziplin der Prataculture Science der Ningxia University (NXYLXK2017A01) und dem GDAS Special Project of Science unterstützt und Technologieentwicklung (Nr. 2020GDASYL-20200102021, 2020GDASYL-20200301003), CAS Engineering Laboratory for Intelligent Organ Manufacturing (KFJ-PTXM-039), CAS Project for Young Scientists in Basic Research (YSBR-012), Research Equipment Development Program of the Chinesische Akademie der Wissenschaften (YJKYYQ20190045), Hainan Yazhou Bay Seed Lab (Nr. B21HJ0102) und Guizhou Science and Technology Planning Project (Allgemeine Unterstützung-2022-173).

Schlüssellabor für zoologische Systematik und Evolution, Institut für Zoologie, Chinesische Akademie der Wissenschaften, Peking, China

Yuanyuan Lu, Zhengting Zou, Lulu Li, Zhengyu Zhao, Sheng Li, Yijie Tong, Yandong Chen, Ning Liu und Ming Bai

Viale Venezia 45, Brescia, Italien

Alberto Ballerio

Staatliches Schlüssellabor für Membranbiologie, Institut für Zoologie, Chinesische Akademie der Wissenschaften, Peking, China

Shuo Wang, Shen Ji und Qi Gu

Pekinger Institut für Stammzellen- und Regenerative Medizin, Peking, China

Shuo Wang, Shen Ji und Qi Gu

Universität der Chinesischen Akademie der Wissenschaften, Peking, China

Zhengting Zou, Zhengyu Zhao, Cihang Luo, Qi Gu und Ming Bai

Abteilung für Funktionelle Morphologie und Biomechanik, Zoologisches Institut, Universität Kiel, Kiel, Deutschland

Stanislav N. Gorb

Fakultät für Landwirtschaft, Ningxia-Universität, Yinchuan, China

Tao Wang

Hochschule für Pflanzenschutz, Hebei Agricultural University, Baoding, 071001, China

Tao Wang

Peking Xiachong Bernsteinmuseum, Peking, China

De Zhuo

Staatliches Schlüssellabor für Paläobiologie und Stratigraphie, Nanjing-Institut für Geologie und Paläontologie, Chinesische Akademie der Wissenschaften, Nanjing, China

Cihang Luo

Postfach 4680, Chongqing, China

Weiwei Zhang

Hainan Yazhou Bay Seed Lab, Gebäude 1, No.7 Yiju Road, Yazhou District, Sanya City, Hainan, 572025, China

Ming Bai

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YL und MB haben die Studie entworfen und die Arbeit geschrieben. AB konzipierte und schrieb die taxonomischen und phylogenetischen Teile. SW, SNG und QG haben die mechanischen Teile entworfen und geschrieben. SW und SJ führten mechanische Experimente und Analysen durch, TW führte Mikro-CT-Scans und Analysen durch. ZZ, SNG, LL, ZZ, SL, YT, YC, DZ, CHL, WZ und NL interpretierten die Daten. Alle Autoren haben das Manuskript überprüft und kommentiert.

Entsprechung zu Qi Gu oder Ming Bai.

Die Autoren geben an, dass keine Interessenkonflikte bestehen.

Communications Biology dankt den anonymen Gutachtern für ihren Beitrag zum Peer-Review dieser Arbeit. Hauptredakteur: Luke R. Grinham.

Anmerkung des Herausgebers Springer Nature bleibt hinsichtlich der Zuständigkeitsansprüche in veröffentlichten Karten und institutionellen Zugehörigkeiten neutral.

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Nachdrucke und Genehmigungen

Lu, Y., Ballerio, A., Wang, S. et al. Die Entwicklung der Konglobation bei Ceratocanthinae. Commun Biol 5, 777 (2022). https://doi.org/10.1038/s42003-022-03685-2

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Eingegangen: 01. April 2022

Angenommen: 07. Juli 2022

Veröffentlicht: 06. August 2022

DOI: https://doi.org/10.1038/s42003-022-03685-2

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